C'était une belle journée au jardin. Une brise légère faisait bouger mes pétales et mes feuilles, les balançant de ci, de là. Je regardais les papillons se prélasser au soleil, les ailes ouvertes et jouissant de la compagnie des oiseaux qui gazouillaient. Leurs chants étaient vraiment reposants et apaisants. J'étais très heureuse et je pensais que rien, ce jour-là, ne pourrait me stresser. Eh bien j'avais tort. Tout commença par un minuscule microbe !
Au début, je n'avais pas fait attention à lui. Il était tout petit, presqu'invisible et paraissant inoffensif. Pourtant, il a soudain commencé à se reproduire. Ils étaient à présent des millions sur une seule de mes feuilles. Tout était arrivé si vite. Ils m'envahissaient. Il fallait agir en urgence.
Nous, les plantes, affrontons quotidiennement de tels stress environnementaux. Si les facteurs de stress qui nous affectent sont des organismes vivants – des bactéries, des insectes nuisibles et des mauvaises herbes – nous l'appelons un stress biotique1. Par contre, si nous sommes exposées à la sécheresse, à la salinité, à la chaleur, au froid et à un excès ou à une carence d'éléments chimiques dans le sol, ce sont pour nous des stress abiotiques. Qu'ils soient biotiques ou abiotiques, ces stress perturbent notre développement et nous mènent même parfois à la mort. C'est pourquoi les mécanismes de réponse au stress sont pour nous très importants. Malheureusement, rien qu'aux États-Unis, les pertes de récolte dues à des agents pathogènes végétaux se montent à des milliards de dollars2. Comme nous sommes les principales ressources pour l'alimentation des êtres humains et que Dieu nous a assigné tant d'autres fonctions importantes sur Terre, les scientifiques prennent notre santé et notre productivité très au sérieux. Ainsi est-il pour eux d'un grand intérêt de découvrir comment fonctionnent nos mécanismes de défense contre les microbes. Si les scientifiques connaissaient parfaitement ce qui se passe lorsqu'une plante est infectée par des agents pathogènes, ils pourraient introduire dans des végétaux à grande valeur économique, de meilleurs mécanismes de résistance grâce à l'ingénierie génétique.
Oh non ! Je suis stressée !
Contrairement aux animaux, nous sommes fermement ancrées dans le sol et nous ne pouvons échapper aux facteurs de stress. Pourtant, grâce à Dieu, nous possédons des mécanismes de défense fascinants contre les défis de l'environnement. En premier lieu, j'ai besoin de savoir quel est cet agent infectieux (pathogène) pour pouvoir déclencher contre lui un mécanisme de réponse au stress. Les interactions entre moi et ces microbes sont contrôlées par mes protéines réceptrices et par les motifs moléculaires associés à un pathogène (PAMP) apportés par l'agent pathogène. Les PAMP aident l'agent pathogène à se développer en supprimant mes défenses et en manipulant mon métabolisme3. Quand je reconnais un PAMP grâce à mes récepteurs, j'active un ensemble de mécanismes de défense appelé la réponse hypersensible (HR) pour arrêter le développement de l'agent pathogène avant qu'il ne m'anéantisse4. Juste avant, ou en même temps que la HR, j'augmente la synthèse de plusieurs familles de protéines en relation avec la pathogénèse (PR) de ma partie infectée5.
Voulez-vous savoir ce que je fais après avoir identifié un agent pathogène ? Je suis sûre que vous êtes curieux ; aussi vais-je vous parler des autres éléments de la propagation du signal de transduction qui est activé par l'attaque brutale des microbes. Une des premières étapes dans cette propagation du signal est l'élévation des niveaux de calcium cellulaire (Ca2+) géré par ma membrane plasmique et des canaux tels que déclenchés par un nucléotide cyclique (CNG). Après l'augmentation initiale de Ca2+, j'active certaines de mes protéines fixant le calcium (calmoduline ou CaM –) et les protéines kinases, qui modifient les autres protéines en leur ajoutant chimiquement des groupes de phosphates, et enfin je génère de l'oxyde nitrique (NO) et des dérivés réactifs de l'oxygène (DAO)6. Les DAO agissent comme des molécules de signalisation qui coordonnent un grand spectre de processus des végétaux tels que la croissance, le développement, l'adaptation au stress et l'autodestruction des cellules (mort cellulaire programmée)7. Cependant, la véritable raison pour laquelle je produis des DAO sous attaque pour les utiliser comme toxines locales afin de créer des conditions défavorables à la croissance et à la reproduction du germe pathogène. Le NO joue un rôle clé dans notre immunité, en synergie avec les DAO, en régulant les réactions parmi lesquelles la défense génétique et la mort cellulaire programmée8. J'utilise donc à la fois les DAO et le NO pour dire « non » aux pathogènes. Les autres importantes molécules de signalisation que j'utilise sont l'acide salicylique et l'acide jasmonique. Ces hormones végétales essentielles sont des messagers chimiques qui me permettent de réagir à mon environnement. L'acide salicylique (SA), qui ressemble – sans être identique – au composant actif de l'aspirine (acide acétylsalicylique), est impliqué dans la défense contre les gènes pathogènes qui se nourrissent et se reproduisent sur des cellules hôtes vivantes, et il active les processus de signalisation en fournissant une résistance systémique acquise, qui protège la plante contre toute propagation de l'infection après l'attaque initiale du pathogène9. L'acide jasmonique (JA), quant à lui, induit une défense contre les pathogènes qui tuent les cellules hôtes pour se nourrir et se reproduire10. Une autre hormone dans le dialogue complexe des voies de signalisation qui régulent mes réactions de défense à l'attaque microbienne est l'éthylène11.
Bien que je ne vous aie pas encore donné tous les détails, je parie que vous commencez à penser que toutes ces propagations de signaux, ces régulateurs, ces hormones, ces modèles moléculaires et ces récepteurs sont très compliqués. Ne vous inquiétez pas : je ne prévois pas de vous parler de tous les mécanismes moléculaires ni de toutes les voies que j'emprunte durant mes réactions au stress biotique. Si je le faisais, que feraient les spécialistes botaniques qui s'intéressent aux interactions plantes-pathogènes ? Je vais plutôt rapidement vous décrire les stratégies que je mets en place pour éviter que se répande l'infection déclenchée par ce petit microbe.
Pour commencer, je construis des barrières physiques autour de l'infection en faisant croître ma cuticule, une enveloppe protectrice cireuse, ainsi que l'épaisseur des parois des cellules, puis je libère sur les sites de l'invasion, des composés antimicrobiens, comme des phénoliques et des phytoalexines12. Cependant, cet effort n'est en général pas suffisant pour arrêter les microbes. C'est pourquoi la plupart du temps, les cellules de la région qui entoure l'infection décident de s'auto détruire pour limiter le développement du pathogène par une mort cellulaire programmée, ce qui est un phénomène hautement coordonné et sophistiqué. On pourrait l'assimiler à la stratégie des pompiers pour juguler un incendie forestier. Les pompiers contrôlent les flammes en abattant des arbres et en défrichant les buissons qui se trouvent à la lisière du feu. Ils peuvent ainsi créer des zones vierges pour affaiblir le feu de forêt.
Tout en combattant l'infection, j'essaie également de construire une protection durable contre ce pathogène. J'envoie des signaux mobiles, comme de l'acide salicylique, pour activer des réactions de défense dans les tissus distaux, en cas d'attaque pathogène secondaire à cet endroit13. L'acide salicylique incite également de nombreux gènes à encoder les protéines PR aux propriétés antimicrobiennes14.
Toutes ces choses dont je vous ai parlé ici, ainsi que de nombreuses autres qui n'ont pas encore été divulguées aux hommes, je les ai effectuées en un temps très court, puisque c'était une question de « vie ou de mort ». Après tout ce stress, j'ai gagné la bataille contre le microbe ; du moins, pour l'instant ! J'ai gagné en expérience et serai ainsi capable de mieux me défendre à l'avenir. Je suis sur la voie de la guérison, mais malheureusement ma feuille où l'attaque a eu lieu a une lésion importante, un tissu anormal s'étant formé lorsque mes cellules sont mortes durant l'attaque.
Les plantes aussi connaissent le stress. Mais leur stress ne provient pas de problèmes à la maison, à l'école, au travail ou par le temps perdu dans les embouteillages. Nous les plantes, nous affrontons la salinité, les métaux lourds, la température, la sécheresse, le manque de nourriture, les herbivores (que ce soit les insectes, les mammifères, etc.) et les pathogènes. Je remercie Dieu de nous avoir donné des mécanismes de réaction incroyablement compliqués pour pouvoir plus ou moins résister à toutes sortes de stress, en particulier au stress biotique. Sinon, nous ne serions pas là aujourd'hui. Peut-on imaginer un monde sans nous ? Il n'y aurait plus d'oxygène dans l'air, plus de nourriture pour les animaux et les hommes, plus de papier ni de livres, plus de vêtements, plus de mobilier, plus de beaux jardins en fleurs, plus de roses pour ceux que vous aimez, plus d'arbres qui retiennent le sol en place et évitent que le vent et la pluie ne provoquent des érosions graves et la destruction des habitations de nombreuses espèces. En outre, il y aurait moins de ressources pour la fabrication de médicaments et de teintures. Mon Dieu, Tu es le plus Généreux et le plus Miséricordieux. Merci de nous avoir créés, de nous avoir façonnés et de nous avoir donné l'odorat, le goût, la couleur et la résistance aux stress.
Safiye Arslan est chercheuse en chimie biologique.
Références
1 Holopainen JK, Gershenzon J. 2010. "Multiple stress factors and the emission of plant VOCs." [Les multiples facteurs de stress et les émissions des plantes VOC] Trends Plant Sci. 15,176–184.
2 http://www.apsnet.org/online/feature/biotechnology/.
3 Wulff BB, Chakrabarti A, Jones DA. 2009. "Recognitional specificity and evolution in the tomato-Cladosporium fulvum pathosystem." [Spécificité de reconnaissance et évolution du pathosystème tomate-Cladosporium fulvum] Mol Plant Microbe Interact. 22, 1191–202.
4 Genger RK, Jurkowski GI, McDowell JM, Lu H, Jung HW, Greenberg JT, Bent AF. 2008. « Signaling pathways that regulate the enhanced disease resistance of Arabidopsis 'defense, no death' mutants ». [Signalisation des voies qui régulent la résistance accrue à la maladie des mutants d'Arabidopsis « défense, aucune mort »] Mol Plant Microbe Interact. 21, 1285–96.
5 Klessig DF, Durner J, Noad R, Navarre DA, Wendehenne D, Kumar D, Zhou JM, Shah J, Zhang S, Kachroo P, Trifa Y, Pontier D, Lam E, Silva H. 2000. "Nitric oxide and salicylic acid signaling in plant defense" [L'oxyde nitrique et l'acide salicylique dans la signalisation de la défense des plantes.] Proc Natl Acad Sci USA. 97, 8849–8855.
6 Ma W, Berkowitz GA. 2007. "The grateful dead: calcium and cell death in plant innate immunity." [Le mort reconnaissant : le calcium et la mort cellulaire dans le système immunitaire inné des plantes.] Cell Microbiol. 9, 2571–85.
7 Gechev TS, Van Breusegem F, Stone JM, Denev I, Laloi C. 2006. "Reactive oxygen species as signals that modulate plant stress responses and programmed cell death." [Les espèces réactives de l'oxygène sous forme de signaux modulant les réponses des plantes face au stress et la mort cellulaire programmée] Bioessays. 28, 1091–101.
8 Asai S, Yoshioka H. 2009. "Nitric oxide as a partner of reactive oxygen species participates in disease resistance to nectrotophic pathogen Botryis cinerea in Nicotiana benthamiana." [L'oxyde nitrique, en tant que partenaire des espèces réactives de l'oxygène, participe à la résistance aux maladies dues au pathogène nectrotophique Botryis cinerea dans le Nicotiana benthamiana.] Mol Plant Microbe Interact. 22, 619–29.
9 Beckers GJ, Spoel SH. 2006. "Fine-Tuning Plant Defence Signalling: Salicylate versus Jasmonate." [Réglage minutieux de la signalisation du mécanisme de protection des plantes : le Salicylate contre le Jasmonate.] Plant Biol (Stuttg). 8, 1–10.
10 Spoel SH, Johnson JS, Dong X. 2007. "Regulation of tradeoffs between plant defenses against pathogens with different lifestyles." [Régulation de l'équilibrage entre les mécanismes de protection des plantes contre les pathogènes aux différents styles de vie.] Proc Natl Acad Sci USA. 104, 18842–7.
11 Bouchez O, Huard C, Lorrain S, Roby D, Balagué C. 2007. "Ethylene is one of the key elements for cell death and defense response control in the Arabidopsis lesion mimic mutant vad1." [L'éthylène est l'un des éléments clés dans le contrôle de la mort cellulaire et de la réponse defensive dans la lesion mimique des mutants d'Arabidopsis vad1] Plant Physiol. 145, 465–77.
12 Ficke A, Gadoury DM, Seem RC, Godfrey D, Dry IB. 2004. "Host Barriers and Responses to Uncinula necator in Developing Grape Berries." [Les barrières et les réponses de l'hôte à l'uncinula necator dans le développement du raisin] Phytopathology. 94, 438–45.
13 Liu PP, Bhattacharjee S, Klessig DF, Moffett P. 2010. "Systemic acquired resistance is induced by R gene-mediated responses independent of cell death." [La résistance systémique acquise est induite par les réponses de la reaction au gène R, indépendamment de la mort cellulaire.] Mol Plant Pathol. 11, 155–60.
14 Durrant WE, Dong X. 2004. "Systemic acquired resistance." [La résistance systémique acquise] Annu Rev Phytopathol. 42, 185–209.
Au début, je n'avais pas fait attention à lui. Il était tout petit, presqu'invisible et paraissant inoffensif. Pourtant, il a soudain commencé à se reproduire. Ils étaient à présent des millions sur une seule de mes feuilles. Tout était arrivé si vite. Ils m'envahissaient. Il fallait agir en urgence.
Nous, les plantes, affrontons quotidiennement de tels stress environnementaux. Si les facteurs de stress qui nous affectent sont des organismes vivants – des bactéries, des insectes nuisibles et des mauvaises herbes – nous l'appelons un stress biotique1. Par contre, si nous sommes exposées à la sécheresse, à la salinité, à la chaleur, au froid et à un excès ou à une carence d'éléments chimiques dans le sol, ce sont pour nous des stress abiotiques. Qu'ils soient biotiques ou abiotiques, ces stress perturbent notre développement et nous mènent même parfois à la mort. C'est pourquoi les mécanismes de réponse au stress sont pour nous très importants. Malheureusement, rien qu'aux États-Unis, les pertes de récolte dues à des agents pathogènes végétaux se montent à des milliards de dollars2. Comme nous sommes les principales ressources pour l'alimentation des êtres humains et que Dieu nous a assigné tant d'autres fonctions importantes sur Terre, les scientifiques prennent notre santé et notre productivité très au sérieux. Ainsi est-il pour eux d'un grand intérêt de découvrir comment fonctionnent nos mécanismes de défense contre les microbes. Si les scientifiques connaissaient parfaitement ce qui se passe lorsqu'une plante est infectée par des agents pathogènes, ils pourraient introduire dans des végétaux à grande valeur économique, de meilleurs mécanismes de résistance grâce à l'ingénierie génétique.
Oh non ! Je suis stressée !
Contrairement aux animaux, nous sommes fermement ancrées dans le sol et nous ne pouvons échapper aux facteurs de stress. Pourtant, grâce à Dieu, nous possédons des mécanismes de défense fascinants contre les défis de l'environnement. En premier lieu, j'ai besoin de savoir quel est cet agent infectieux (pathogène) pour pouvoir déclencher contre lui un mécanisme de réponse au stress. Les interactions entre moi et ces microbes sont contrôlées par mes protéines réceptrices et par les motifs moléculaires associés à un pathogène (PAMP) apportés par l'agent pathogène. Les PAMP aident l'agent pathogène à se développer en supprimant mes défenses et en manipulant mon métabolisme3. Quand je reconnais un PAMP grâce à mes récepteurs, j'active un ensemble de mécanismes de défense appelé la réponse hypersensible (HR) pour arrêter le développement de l'agent pathogène avant qu'il ne m'anéantisse4. Juste avant, ou en même temps que la HR, j'augmente la synthèse de plusieurs familles de protéines en relation avec la pathogénèse (PR) de ma partie infectée5.
Voulez-vous savoir ce que je fais après avoir identifié un agent pathogène ? Je suis sûre que vous êtes curieux ; aussi vais-je vous parler des autres éléments de la propagation du signal de transduction qui est activé par l'attaque brutale des microbes. Une des premières étapes dans cette propagation du signal est l'élévation des niveaux de calcium cellulaire (Ca2+) géré par ma membrane plasmique et des canaux tels que déclenchés par un nucléotide cyclique (CNG). Après l'augmentation initiale de Ca2+, j'active certaines de mes protéines fixant le calcium (calmoduline ou CaM –) et les protéines kinases, qui modifient les autres protéines en leur ajoutant chimiquement des groupes de phosphates, et enfin je génère de l'oxyde nitrique (NO) et des dérivés réactifs de l'oxygène (DAO)6. Les DAO agissent comme des molécules de signalisation qui coordonnent un grand spectre de processus des végétaux tels que la croissance, le développement, l'adaptation au stress et l'autodestruction des cellules (mort cellulaire programmée)7. Cependant, la véritable raison pour laquelle je produis des DAO sous attaque pour les utiliser comme toxines locales afin de créer des conditions défavorables à la croissance et à la reproduction du germe pathogène. Le NO joue un rôle clé dans notre immunité, en synergie avec les DAO, en régulant les réactions parmi lesquelles la défense génétique et la mort cellulaire programmée8. J'utilise donc à la fois les DAO et le NO pour dire « non » aux pathogènes. Les autres importantes molécules de signalisation que j'utilise sont l'acide salicylique et l'acide jasmonique. Ces hormones végétales essentielles sont des messagers chimiques qui me permettent de réagir à mon environnement. L'acide salicylique (SA), qui ressemble – sans être identique – au composant actif de l'aspirine (acide acétylsalicylique), est impliqué dans la défense contre les gènes pathogènes qui se nourrissent et se reproduisent sur des cellules hôtes vivantes, et il active les processus de signalisation en fournissant une résistance systémique acquise, qui protège la plante contre toute propagation de l'infection après l'attaque initiale du pathogène9. L'acide jasmonique (JA), quant à lui, induit une défense contre les pathogènes qui tuent les cellules hôtes pour se nourrir et se reproduire10. Une autre hormone dans le dialogue complexe des voies de signalisation qui régulent mes réactions de défense à l'attaque microbienne est l'éthylène11.
Bien que je ne vous aie pas encore donné tous les détails, je parie que vous commencez à penser que toutes ces propagations de signaux, ces régulateurs, ces hormones, ces modèles moléculaires et ces récepteurs sont très compliqués. Ne vous inquiétez pas : je ne prévois pas de vous parler de tous les mécanismes moléculaires ni de toutes les voies que j'emprunte durant mes réactions au stress biotique. Si je le faisais, que feraient les spécialistes botaniques qui s'intéressent aux interactions plantes-pathogènes ? Je vais plutôt rapidement vous décrire les stratégies que je mets en place pour éviter que se répande l'infection déclenchée par ce petit microbe.
Pour commencer, je construis des barrières physiques autour de l'infection en faisant croître ma cuticule, une enveloppe protectrice cireuse, ainsi que l'épaisseur des parois des cellules, puis je libère sur les sites de l'invasion, des composés antimicrobiens, comme des phénoliques et des phytoalexines12. Cependant, cet effort n'est en général pas suffisant pour arrêter les microbes. C'est pourquoi la plupart du temps, les cellules de la région qui entoure l'infection décident de s'auto détruire pour limiter le développement du pathogène par une mort cellulaire programmée, ce qui est un phénomène hautement coordonné et sophistiqué. On pourrait l'assimiler à la stratégie des pompiers pour juguler un incendie forestier. Les pompiers contrôlent les flammes en abattant des arbres et en défrichant les buissons qui se trouvent à la lisière du feu. Ils peuvent ainsi créer des zones vierges pour affaiblir le feu de forêt.
Tout en combattant l'infection, j'essaie également de construire une protection durable contre ce pathogène. J'envoie des signaux mobiles, comme de l'acide salicylique, pour activer des réactions de défense dans les tissus distaux, en cas d'attaque pathogène secondaire à cet endroit13. L'acide salicylique incite également de nombreux gènes à encoder les protéines PR aux propriétés antimicrobiennes14.
Toutes ces choses dont je vous ai parlé ici, ainsi que de nombreuses autres qui n'ont pas encore été divulguées aux hommes, je les ai effectuées en un temps très court, puisque c'était une question de « vie ou de mort ». Après tout ce stress, j'ai gagné la bataille contre le microbe ; du moins, pour l'instant ! J'ai gagné en expérience et serai ainsi capable de mieux me défendre à l'avenir. Je suis sur la voie de la guérison, mais malheureusement ma feuille où l'attaque a eu lieu a une lésion importante, un tissu anormal s'étant formé lorsque mes cellules sont mortes durant l'attaque.
Les plantes aussi connaissent le stress. Mais leur stress ne provient pas de problèmes à la maison, à l'école, au travail ou par le temps perdu dans les embouteillages. Nous les plantes, nous affrontons la salinité, les métaux lourds, la température, la sécheresse, le manque de nourriture, les herbivores (que ce soit les insectes, les mammifères, etc.) et les pathogènes. Je remercie Dieu de nous avoir donné des mécanismes de réaction incroyablement compliqués pour pouvoir plus ou moins résister à toutes sortes de stress, en particulier au stress biotique. Sinon, nous ne serions pas là aujourd'hui. Peut-on imaginer un monde sans nous ? Il n'y aurait plus d'oxygène dans l'air, plus de nourriture pour les animaux et les hommes, plus de papier ni de livres, plus de vêtements, plus de mobilier, plus de beaux jardins en fleurs, plus de roses pour ceux que vous aimez, plus d'arbres qui retiennent le sol en place et évitent que le vent et la pluie ne provoquent des érosions graves et la destruction des habitations de nombreuses espèces. En outre, il y aurait moins de ressources pour la fabrication de médicaments et de teintures. Mon Dieu, Tu es le plus Généreux et le plus Miséricordieux. Merci de nous avoir créés, de nous avoir façonnés et de nous avoir donné l'odorat, le goût, la couleur et la résistance aux stress.
Safiye Arslan est chercheuse en chimie biologique.
Références
1 Holopainen JK, Gershenzon J. 2010. "Multiple stress factors and the emission of plant VOCs." [Les multiples facteurs de stress et les émissions des plantes VOC] Trends Plant Sci. 15,176–184.
2 http://www.apsnet.org/online/feature/biotechnology/.
3 Wulff BB, Chakrabarti A, Jones DA. 2009. "Recognitional specificity and evolution in the tomato-Cladosporium fulvum pathosystem." [Spécificité de reconnaissance et évolution du pathosystème tomate-Cladosporium fulvum] Mol Plant Microbe Interact. 22, 1191–202.
4 Genger RK, Jurkowski GI, McDowell JM, Lu H, Jung HW, Greenberg JT, Bent AF. 2008. « Signaling pathways that regulate the enhanced disease resistance of Arabidopsis 'defense, no death' mutants ». [Signalisation des voies qui régulent la résistance accrue à la maladie des mutants d'Arabidopsis « défense, aucune mort »] Mol Plant Microbe Interact. 21, 1285–96.
5 Klessig DF, Durner J, Noad R, Navarre DA, Wendehenne D, Kumar D, Zhou JM, Shah J, Zhang S, Kachroo P, Trifa Y, Pontier D, Lam E, Silva H. 2000. "Nitric oxide and salicylic acid signaling in plant defense" [L'oxyde nitrique et l'acide salicylique dans la signalisation de la défense des plantes.] Proc Natl Acad Sci USA. 97, 8849–8855.
6 Ma W, Berkowitz GA. 2007. "The grateful dead: calcium and cell death in plant innate immunity." [Le mort reconnaissant : le calcium et la mort cellulaire dans le système immunitaire inné des plantes.] Cell Microbiol. 9, 2571–85.
7 Gechev TS, Van Breusegem F, Stone JM, Denev I, Laloi C. 2006. "Reactive oxygen species as signals that modulate plant stress responses and programmed cell death." [Les espèces réactives de l'oxygène sous forme de signaux modulant les réponses des plantes face au stress et la mort cellulaire programmée] Bioessays. 28, 1091–101.
8 Asai S, Yoshioka H. 2009. "Nitric oxide as a partner of reactive oxygen species participates in disease resistance to nectrotophic pathogen Botryis cinerea in Nicotiana benthamiana." [L'oxyde nitrique, en tant que partenaire des espèces réactives de l'oxygène, participe à la résistance aux maladies dues au pathogène nectrotophique Botryis cinerea dans le Nicotiana benthamiana.] Mol Plant Microbe Interact. 22, 619–29.
9 Beckers GJ, Spoel SH. 2006. "Fine-Tuning Plant Defence Signalling: Salicylate versus Jasmonate." [Réglage minutieux de la signalisation du mécanisme de protection des plantes : le Salicylate contre le Jasmonate.] Plant Biol (Stuttg). 8, 1–10.
10 Spoel SH, Johnson JS, Dong X. 2007. "Regulation of tradeoffs between plant defenses against pathogens with different lifestyles." [Régulation de l'équilibrage entre les mécanismes de protection des plantes contre les pathogènes aux différents styles de vie.] Proc Natl Acad Sci USA. 104, 18842–7.
11 Bouchez O, Huard C, Lorrain S, Roby D, Balagué C. 2007. "Ethylene is one of the key elements for cell death and defense response control in the Arabidopsis lesion mimic mutant vad1." [L'éthylène est l'un des éléments clés dans le contrôle de la mort cellulaire et de la réponse defensive dans la lesion mimique des mutants d'Arabidopsis vad1] Plant Physiol. 145, 465–77.
12 Ficke A, Gadoury DM, Seem RC, Godfrey D, Dry IB. 2004. "Host Barriers and Responses to Uncinula necator in Developing Grape Berries." [Les barrières et les réponses de l'hôte à l'uncinula necator dans le développement du raisin] Phytopathology. 94, 438–45.
13 Liu PP, Bhattacharjee S, Klessig DF, Moffett P. 2010. "Systemic acquired resistance is induced by R gene-mediated responses independent of cell death." [La résistance systémique acquise est induite par les réponses de la reaction au gène R, indépendamment de la mort cellulaire.] Mol Plant Pathol. 11, 155–60.
14 Durrant WE, Dong X. 2004. "Systemic acquired resistance." [La résistance systémique acquise] Annu Rev Phytopathol. 42, 185–209.
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